重新審視運動皮層的經典模型
自 1930 年代以來,「運動小人」(homunculus)模型一直是描述初級運動皮層(M1)組織方式的經典框架。這個模型認為,M1 內部對應於身體不同部位的區域按照從腳到臉的線性排列,並依據直接皮層電刺激研究確立了一個解剖學上的「運動地圖」。然而,透過精細的功能性磁振造影(fMRI)技術,本研究發現,M1 並非如傳統所認知的線性結構,而是由兩種類型的區域交錯排列:
- 效應器特定區域(Effector-Specific Regions):負責特定身體部位(如腳、手和嘴部)的運動控制。
- 效應器間區域(Inter-Effector Regions):這些區域與動作計畫、身體姿勢調節及內臟控制密切相關,並與扣帶回-額蓋網絡(Cingulo-Opercular Network, CON)形成強烈連結。
這種交錯排列的模式與過去線性的運動小人模型大相逕庭,顯示出 M1 並非單純負責肢體運動的皮層區域,而是一個與全身運動計畫、內臟功能調節及認知控制整合的系統。我們將這一嶄新發現命名為體感認知動作網絡(Somato-Cognitive Action Network, SCAN),它為運動控制的神經機制提供了全新的視角。

傳統運動小人模型的挑戰
運動小人模型的主要假設來自 Penfield 等人在 20 世紀初期對人類大腦皮層的直接電刺激研究。這些研究發現,當刺激 M1 不同區域時,會誘發特定身體部位的運動,因此提出 M1 內部的「運動小人」是一個從腳到頭的連續排列結構。然而,近代研究指出此模型存在諸多局限性,包括:
- M1 並非連續排列,而是具有分段結構。不同效應器的控制區域之間存在顯著的間隔,並非完全線性對應。
- 皮層功能與運動控制的對應關係具有高度可塑性,個體之間的變異性遠高於 Penfield 研究中所顯示的固定體感地圖。
- 在獼猴與其他靈長類研究中,M1 顯示出更複雜的功能區劃,包括不同區域對於動作計畫與內臟控制的整合,而非單純的肢體運動輸出。
為了克服這些局限,本研究透過高精度 fMRI 影像分析技術,從結構、功能與連結的角度重新檢視 M1 的組織方式,並發現 SCAN 才是更符合生物學現實的模型。
SCAN 模型的發現:交錯排列的運動皮層結構
我們利用高解析度 fMRI 和 數據驅動的功能分割分析,從三個大型 fMRI 數據庫(Human Connectome Project, UK Biobank, ABCD Study)中提取 M1 的功能組織模式,結果顯示:
1. M1 內部的交錯結構
研究發現,M1 內部的運動區域並非線性排列,而是由效應器特定區域與效應器間區域交錯分布:
- 效應器特定區域:負責控制特定肢體的運動,如腳趾、手指、舌頭等。
- 效應器間區域:這些區域不像傳統體感小人所假設的單一部位控制區,而是跨部位整合運動計畫,與姿勢調節、喚醒控制及內臟調控密切相關。
這樣的分布模式顯示,M1 的功能不僅僅是個別肢體運動的控制中心,更是一個整合全身動作計畫的高階運動控制系統。

2. M1 內部的「同心圓體感組織」
SCAN 模型進一步發現,M1 內部的運動表徵區域更符合「同心圓排列」:
- 腳部控制區:腳趾位於中心,踝、膝、髖關節依序向外排列。
- 手部控制區:手指在中心,手腕、肘部、肩部向外排列。
- 嘴部控制區:舌頭在中心,嘴唇、下顎、喉部向外排列。
這種同心圓式排列取代了傳統的線性運動小人模型,並顯示 M1 具有更精細的分層運動控制模式。
3. M1 與 CON 的緊密連結
效應器間區域與扣帶回-額蓋網絡(CON)有顯著的功能性連結,表明 M1 不僅負責運動輸出,還與更高層級的認知與生理調節相關:
- 與 CON 的連結顯示 M1 參與全身運動計畫與執行,而不僅是局部肌肉控制。
- SCAN 與 CON 共同調節內臟功能,如心跳、呼吸與自主神經反應,說明運動控制與身體狀態的調節具有高度整合性。

SCAN 模型的重要性與影響
這項發現對於神經科學、臨床醫學及應用技術領域帶來重大影響,包括:
- 神經復健與運動治療
- 過去針對神經復健的策略多基於運動小人模型,但 SCAN 模型顯示,應關注全身性運動計畫的恢復,而非僅限於單一肢體訓練。
- 腦機介面(BCI)技術
- 傳統 BCI 主要透過 M1 讀取局部運動訊號,但 SCAN 的發現顯示,全身動作的計畫與執行涉及更廣泛的神經網絡,未來的 BCI 設計應納入這些跨區域的動作控制機制。
- 動作計畫與認知神經科學
- SCAN 的發現顯示 M1 不僅是運動輸出區,也參與動作目標與認知控制,這可能解釋帕金森氏症、自閉症與焦慮症患者的運動與認知功能障礙之間的關聯。
結論:運動皮層的新範式
SCAN 模型顛覆了傳統的運動小人模型,揭示了M1 內部交錯排列的組織模式,並強調其與全身運動計畫、內臟調節及認知控制的關聯。這項發現不僅深化我們對運動控制的理解,也為神經復健、BCI 與臨床應用帶來嶄新契機,標誌著運動皮層研究的新時代。
參考資料
Gordon, E.M., Chauvin, R.J., Van, A.N. et al. A somato-cognitive action network alternates with effector regions in motor cortex. Nature 617, 351–359 (2023). https://doi.org/10.1038/s41586-023-05964-2
游荃安職能治療師整理/撰寫

